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神經(jīng)元鈣傳感蛋白(NCS1)的膜結(jié)合性能研究【上】

來(lái)源:上海謂載 瀏覽 1846 次 發(fā)布時(shí)間:2022-07-06

摘要


神經(jīng)元鈣傳感器-1(NCS1)屬于神經(jīng)元鈣傳感器(NCS)蛋白家族。NCS1由四個(gè)EF-手基序和一個(gè)N-末端肉豆蔻酰化組成。然而,鈣-肉豆蔻酰開關(guān)在NCS1中的存在及其在膜結(jié)合中的作用存在爭(zhēng)議。因此,Langmuir脂質(zhì)單層模型用于模擬細(xì)胞膜,以表征NCS1的膜相互作用。從單層測(cè)量中計(jì)算出兩個(gè)結(jié)合參數(shù):最大插入壓力,在該壓力下蛋白質(zhì)結(jié)合是能量有利的,以及協(xié)同作用,報(bào)告與脂質(zhì)單層的吸引或排斥相互作用。在肉豆蔻?;疦CS1存在下進(jìn)行的結(jié)合膜測(cè)量顯示,由磷酸乙醇胺極性頭基和不飽和脂肪?;溄M成的磷脂具有更好的結(jié)合相互作用。在沒有鈣的情況下,膜結(jié)合測(cè)量值被徹底修改,表明蛋白質(zhì)與膜的結(jié)合更牢固。事實(shí)上,NCS1的三個(gè)EFhand基序與鈣的結(jié)合導(dǎo)致構(gòu)象變化。因此,膜上的NCS1排列可以重新排列,以更好地與其基質(zhì)相互作用。NCS1的N末端肽由兩個(gè)參與NCS1膜相互作用的兩親螺旋組成。此外,肉豆蔻酰基的存在對(duì)NCS1的膜結(jié)合有微弱的影響,表明該蛋白質(zhì)中缺乏鈣-肉豆蔻?;_關(guān)機(jī)制。因此,肉豆蔻酰化可能在NCS1的折疊/去折疊中發(fā)揮所需的結(jié)構(gòu)作用,這對(duì)其多種生物學(xué)功能至關(guān)重要。


1、引言


鈣信號(hào)在細(xì)胞功能中起著至關(guān)重要的作用[1-3]。事實(shí)上,鈣是一種細(xì)胞內(nèi)信使,參與多種生物過(guò)程,如神經(jīng)元可塑性和神經(jīng)傳遞[4-7]。細(xì)胞對(duì)鈣反應(yīng)的多樣性由一個(gè)EF-hand鈣結(jié)合蛋白家族提供,包括神經(jīng)元鈣傳感器(NCS)蛋白亞家族[8-10]。NCS家族有14個(gè)成員,由四個(gè)EF-手基序(兩個(gè)由短環(huán)區(qū)連接的螺旋)和一個(gè)N-末端肉豆蔻?;沧R(shí)序列組成。


在NCS家族的蛋白質(zhì)中,神經(jīng)鈣傳感器-1(NCS1)在大多數(shù)神經(jīng)元類型以及發(fā)育中的心肌細(xì)胞和肥大細(xì)胞中表達(dá)[11-13]。NCS1主要定位于細(xì)胞膜,參與多種功能,如促進(jìn)神經(jīng)遞質(zhì)釋放[14-17],調(diào)節(jié)磷脂酰肌醇4-激酶[18-21]的脂質(zhì)激酶活性和調(diào)節(jié)鉀通道[22]。NCS1是一種22 kDa肉豆蔻酰化蛋白,具有四個(gè)EF-手基序,其中EF1是隱蔽的,因此不與鈣結(jié)合。之前已經(jīng)確定了鈣存在下非肉豆蔻?;疦CS1的三維結(jié)構(gòu)(圖S1)[23]。EF-hands 1-3的鈣結(jié)合誘導(dǎo)蛋白質(zhì)的構(gòu)象變化,導(dǎo)致C-末端片段的擠出和大的疏水裂縫的暴露[23,24]。這種構(gòu)象變化允許蛋白質(zhì)通過(guò)其疏水裂縫結(jié)合多種底物[25-29]。


鈣-肉豆蔻基開關(guān)是一種分子調(diào)節(jié)機(jī)制,導(dǎo)致肉豆蔻基在鈣存在的情況下從疏水裂縫中擠出[30-35]。鈣-肉豆蔻酰開關(guān)的存在已被證明存在于幾種NCS蛋白質(zhì)中,如recoverin、VILIP-1、VILIP-3和hippocalcin。然而,存在鈣的非肉豆蔻?;疦CS1的三維結(jié)構(gòu)不允許確認(rèn)這種機(jī)制的存在[23]。此外,在NCS1中存在鈣-肉豆蔻酰開關(guān)是有爭(zhēng)議的。核磁共振(NMR)、熒光和平衡鈣結(jié)合測(cè)量表明,芽殖酵母的NCS1同系物(Frq1)可能具有鈣-肉豆蔻酰開關(guān)[36]。這一建議得到了裂變酵母(NCS1)NCS1同系物核磁共振結(jié)構(gòu)測(cè)定的支持[28]。事實(shí)上,Ncs1十四烷基在沒有鈣的情況下被埋入空腔中,在有鈣的情況下被擠出。然而,NCS1、NCS1和Frq1的序列不相似,可能導(dǎo)致結(jié)構(gòu)差異(圖1)。事實(shí)上,分裂酵母Ncs1和芽殖酵母Frq1與哺乳動(dòng)物Ncs1的同源性分別為69.5%和60.0%。此外,結(jié)構(gòu)分析允許識(shí)別NCS1 N-末端段內(nèi)6個(gè)殘基的基序,即使在沒有鈣的情況下,這些基序也將肉豆蔻?;i定在暴露的構(gòu)象中[29]。這6個(gè)殘基基基序(圖1中以紅色突出顯示)對(duì)于每個(gè)物種都非常不同。這種差異可以解釋Frq1和Ncs1存在鈣-肉豆蔻酰開關(guān),這與它們的人類同源物Ncs1不同。NCS1功能的模型強(qiáng)調(diào)了與鈣的存在無(wú)關(guān)的本構(gòu)膜結(jié)合[37]。此外,鈣在體外和神經(jīng)細(xì)胞系中的膜結(jié)合不需要鈣,這表明缺乏鈣-肉豆蔻酰開關(guān)[37,38]。其他出版物使用這些不同的結(jié)果來(lái)證實(shí)或否認(rèn)NCS1中存在鈣-肉豆蔻酰開關(guān)[10,27,39-41]。盡管對(duì)NCS1進(jìn)行了大量研究,但鈣-肉豆蔻酰開關(guān)的存在仍有疑問(wèn),其確切機(jī)制尚待確定。

圖1.人類NCS1(橙色)、裂變酵母NCS1(粉紅色)和芽殖酵母Frq1(藍(lán)色)的序列比對(duì)。在鈣存在和不存在的情況下,負(fù)責(zé)肉豆蔻基擠出的基序用紅色表示[29](為了解釋本圖例中對(duì)顏色的引用,讀者請(qǐng)參閱本文的網(wǎng)絡(luò)版本)。


本出版物旨在研究在鈣及其肉豆蔻?;嬖诤筒淮嬖诘那闆r下NCS1的膜結(jié)合,以解決當(dāng)前的爭(zhēng)議。此外,關(guān)于NCS1膜結(jié)合的信息很少。核磁共振分配表明,在膜存在和不存在的情況下,NCS1發(fā)生結(jié)構(gòu)變化[42]。此外,對(duì)兩種不同的脂質(zhì)囊泡(棕櫚酰油?;姿峤z氨酸POPS和棕櫚酰油酰基磷酸膽堿POPS)進(jìn)行了熒光測(cè)量,表明NCS1以鈣依賴性方式結(jié)合POPS囊泡[24]。最后,免疫細(xì)胞化學(xué)數(shù)據(jù)顯示,在Triton X-100提取后獲得的耐去污膜(DRM)中發(fā)現(xiàn)少量NCS1[43]。然而,磷脂的組成對(duì)NCS1的膜結(jié)合的影響尚未描述。在本出版物中,Langmuir脂質(zhì)單層模型用于模擬細(xì)胞膜,并確定幾種條件下NCS1的膜結(jié)合參數(shù)。


首先,研究了肉豆蔻?;疦CS1(mNCS1)在具有不同磷脂單分子膜的鈣存在下的膜結(jié)合行為。這些數(shù)據(jù)可以表征磷脂成分對(duì)蛋白質(zhì)結(jié)合的影響。然后在沒有鈣的情況下進(jìn)行相同的實(shí)驗(yàn),以了解構(gòu)象變化對(duì)其結(jié)合的影響。然后研究了非肉豆蔻?;疦CS1(nmNCS1)的行為,以突出肉豆蔻酰基團(tuán)在存在或不存在鈣的情況下的作用。最后,使用一種類似于NCS1 N末端片段的肽來(lái)更好地了解其在蛋白質(zhì)膜結(jié)合中的作用。


2、材料和方法


2.1.布料


用于制備緩沖溶液的去離子水來(lái)自Barnstead Nanopure系統(tǒng)(Barnstead,Dubuque,IA)。其電阻率和表面張力在20?C分別為18.2 M×cm和72 mN/M。磷脂來(lái)自Avanti極性脂質(zhì)(Alabaster,Al):二棕櫚酰膽堿(DPPC)、二硬脂酰膽堿(DSPC)、二油酰膽堿(DOPC)、二氧羰基六烯醇磷酸膽堿(DDPC)、二棕櫚酰磷酸乙醇胺(DPPE)、二硬脂酰磷酸乙醇胺(DSPE)、二油酰磷酸乙醇胺(DOPE),雙二十二碳六烯基磷酸乙醇胺(DDPE)、二棕櫚酰磷酸絲氨酸(DPPS)、二硬脂酰磷酸絲氨酸(DSPS)、二油酰磷酸絲氨酸(DOPS)和雙二十二碳六烯基磷酸絲氨酸(DDPS)。CaCl2、Hepes和巰基乙醇來(lái)自西格瑪(密蘇里州圣路易斯)。KCl和EGTA來(lái)自實(shí)驗(yàn)室Mat(魁北克,QC)。由DO和DD?;溄M成的溶液在氯仿中以0.1 mg/mL的濃度制備,并在氬氣下儲(chǔ)存,在5.5 mg/mL的抗氧化劑BHT存在下?20?C、所有其他化學(xué)品均按收到時(shí)使用。


2.2.NCS1的表達(dá)和純化


mNCS1和nmNCS1如前所述過(guò)表達(dá)和純化[44,45]。使用標(biāo)準(zhǔn)9-芴甲氧基羰基/二丙基碳二亞胺(Fmoc/DIC)化學(xué)[46]通過(guò)固相程序合成N-末端肽。在合成的最后一步,使用肉豆蔻酸酐和標(biāo)準(zhǔn)偶聯(lián)程序[46]對(duì)N-末端甘氨酸進(jìn)行肉豆蔻?;?。


2.3.結(jié)合參數(shù)的測(cè)量


使用DeltaPi4微張力計(jì)和Kibron Inc.(芬蘭赫爾辛基)的500L玻璃槽(2 cm2),通過(guò)Wilhelmy方法測(cè)量表面壓力()。在每次實(shí)驗(yàn)之前,用自來(lái)水沖洗玻璃槽,然后在乙醇存在下用Q-Tip刷洗。在用去離子水進(jìn)行大量沖洗之前,這些清洗重復(fù)3次。然后通過(guò)表面抽吸干燥槽。實(shí)驗(yàn)裝置放置在21±1的有機(jī)玻璃箱內(nèi)?C帶濕度控制。亞相緩沖液包含50 mM Hepes、3 mM巰基乙醇、50 mM KCl和pH 7.2下的1 mM CaCl2或5 mM EGTA。


將幾微升溶解在氯仿(1 mg mL)中的磷脂分散成磷脂單層?1)直到達(dá)到所需的初始表面壓力(i)。攤鋪溶劑蒸發(fā)和薄膜達(dá)到平衡的等待時(shí)間隨脂質(zhì)類型、攤鋪體積、初始表面壓力和脂質(zhì)濃度而變化[47]。然后將NCS1注入該單層下方,以達(dá)到274nm的最佳最終濃度。監(jiān)測(cè)蛋白質(zhì)與磷脂單層結(jié)合的動(dòng)力學(xué),直到在不攪拌的情況下(通常為3小時(shí))達(dá)到平衡表面壓力(e)。注入NCS1后測(cè)得的表面壓力增加()對(duì)應(yīng)于e–i。


結(jié)合參數(shù)的計(jì)算如前所述[47,48]。簡(jiǎn)而言之,在脂質(zhì)單層的不同i值下進(jìn)行蛋白質(zhì)結(jié)合測(cè)量。然后,作為i函數(shù)的圖允許通過(guò)將圖的回歸外推到x軸來(lái)確定最大插入壓力(MIP)。MIP的不確定性是根據(jù)前面描述的線性回歸實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的協(xié)方差計(jì)算的[48]。事實(shí)上,這種不確定性已確定如下:回歸y=ax+b可以從的圖中獲得,作為i的函數(shù)。MIP在y=0時(shí)計(jì)算。因此,x=?b/a或i=?b/a.因此,置信區(qū)間(CI)由以下公式得出:95%CI=i±1.96 Var(i),其中1.96的值來(lái)自95%置信區(qū)間的標(biāo)準(zhǔn)正態(tài)(z)分布表中的z值。Var(i)由delta方法確定,使用,

其中,Var(a)和Var(b)由標(biāo)準(zhǔn)誤差(SE)的平方獲得,例如Var(a)=SE(a)2。使用SPSS軟件計(jì)算a和b的SE。Cov(a,b)通過(guò)使用,


其中′x是i的平均值,而是使用SPSS軟件獲得的剩余平均值。協(xié)同值對(duì)應(yīng)于圖e的線性回歸斜率,作為圖i的函數(shù)[47]。也可以通過(guò)將的線性回歸斜率加1作為i的函數(shù)來(lái)獲得[49]。使用((e)(1)計(jì)算協(xié)同效應(yīng)的不確定性?r2)1/2)/((i)(n)?2)1/2),其中是標(biāo)準(zhǔn)差,r是相關(guān)系數(shù),n是點(diǎn)數(shù)。我們最近創(chuàng)建了一個(gè)免費(fèi)的網(wǎng)頁(yè),在那里可以很容易地計(jì)算這些綁定參數(shù)和實(shí)驗(yàn)誤差(/http://www.crchudequebec.ulaval.ca/BindingParametersCalculator/)。


使用以下適用于Pitcher等人[50]測(cè)量的表面壓力的拉伸指數(shù)方程擬合蛋白質(zhì)或肽在磷脂單分子膜上吸附期間記錄的表面壓力與時(shí)間的值:?ie?(kt)ˉ,其中t是時(shí)間t時(shí)單層的表面壓力,k是速率系數(shù),t是時(shí)間,ˉ是固定為0.001的指數(shù)比例因子。


結(jié)果和討論


3.1.mNCS1的膜結(jié)合


細(xì)胞膜是復(fù)雜的脂質(zhì)雙層,在一些生物過(guò)程中起著至關(guān)重要的作用。此外,大約25%的整個(gè)蛋白質(zhì)組與這些膜動(dòng)態(tài)相互作用,并參與其不同的功能[51,52]。Langmuir脂質(zhì)單層是一種巧妙的模型膜系統(tǒng),用于研究空氣/水界面的蛋白質(zhì)-脂質(zhì)相互作用[48,53-56]。此外,雙層和單層之間存在直接熱力學(xué)關(guān)系[57,58]。該模型可以通過(guò)控制不同參數(shù)(如表面壓力)來(lái)表征蛋白質(zhì)吸附和脂質(zhì)特異性。如第2.3節(jié)所述,最大插入壓力(MIP)和協(xié)同作用是兩個(gè)結(jié)合參數(shù),可以通過(guò)單層測(cè)量計(jì)算。MIP值是蛋白質(zhì)結(jié)合能量有利的最大表面壓力。負(fù)協(xié)同值表示蛋白質(zhì)與磷脂單層的不利結(jié)合,而正協(xié)同值表示有利結(jié)合[47]。事實(shí)上,該參數(shù)與蛋白質(zhì)和脂質(zhì)單層之間的協(xié)同作用有關(guān)。在有鈣和無(wú)鈣的情況下,計(jì)算了mNCS1的這兩個(gè)參數(shù),以表征mNCS1的膜結(jié)合以及該離子對(duì)其結(jié)合的影響。


3.1.1.鈣存在下mNCS1的膜結(jié)合


為了在每次實(shí)驗(yàn)中獲得最佳且可重復(fù)的表面壓力變化,蛋白質(zhì)的量必須使脂質(zhì)單層飽和。因此,在朗繆爾槽中注入了幾種濃度的NCS1。平衡時(shí)的表面壓力值在274 nM的濃度下達(dá)到平臺(tái)(圖S2)。該飽和濃度用于所有后續(xù)實(shí)驗(yàn)。


NCS1主要表達(dá)于神經(jīng)元、肥大細(xì)胞和心肌細(xì)胞[11-13]。神經(jīng)元膜由51 mol%的磷酸膽堿(PC)、29 mol%的磷酸乙醇胺(PE)和5 mol%的磷酸絲氨酸(PS)組成[59]。類似地,肥大細(xì)胞膜由50 mol%PC、25 mol%PE和15 mol%PS組成[60]。此外,心肌細(xì)胞膜由23 mol%PC、41 mol%PE和8 mol%PS組成[61]。PE是一個(gè)較小的兩性離子極性頭基團(tuán),而PC是一個(gè)較大的(圖S3)。PS也比PE大,帶負(fù)電。這三個(gè)最具代表性的極性頭基團(tuán)已用于存在不同脂肪?;湹那闆r下,以評(píng)估脂質(zhì)成分對(duì)NCS1膜結(jié)合的影響。事實(shí)上,已經(jīng)選擇了四個(gè)脂肪?;湥ǘ貦磅P、二硬脂酰DS、二油酰基DO和二羰基六烯基DD)(圖S3)。細(xì)胞膜主要由這四條脂肪酰基鏈組成,這四條脂肪?;溚ǔU伎傊觉;湹?0%以上。例如,心肌細(xì)胞膜由14 mol%DS、27 mol%DP、16 mol%DO和5 mol%DD組成,帶有PE極性頭群[61]。DP和DS分別是由16個(gè)和18個(gè)碳組成的飽和脂肪酰基鏈。DO和DD分別是由18個(gè)和22個(gè)碳組成的不飽和脂肪酰基鏈。DO只有一個(gè)不飽和(雙鍵),而DD有6個(gè)不飽和。這些組成差異會(huì)導(dǎo)致幾種物理狀態(tài)(液體膨脹、液體冷凝或固體冷凝),這些物理狀態(tài)會(huì)影響蛋白質(zhì)的膜結(jié)合[49]。此外,細(xì)胞膜的脂質(zhì)在大多數(shù)細(xì)胞器(包括質(zhì)膜)的膜中不對(duì)稱分布(見參考文獻(xiàn)[62])。因此,Langmuir脂質(zhì)單層模型允許獨(dú)立測(cè)定蛋白質(zhì)與外膜或內(nèi)膜小葉中脂質(zhì)的結(jié)合。因此,在鈣存在的12種不同磷脂單分子膜下注射了mNCS1。


確定綁定參數(shù)的典型示例如圖2所示。實(shí)際上,對(duì)于6.0、8.0、16.2和24.2 mN/m的i,分別獲得了21.0、19.0、12.9和8.0 mN/m的(圖2插圖)。被繪制為i的函數(shù),導(dǎo)致負(fù)斜率。因此,在DPPE存在的情況下,mNCS1的MIP值為35.8±1.1 mN/m,協(xié)同值為0.30±0.02。這種積極的協(xié)同作用表明mNCS1和這種脂質(zhì)單層之間發(fā)生了積極的相互作用。然后,以不同的i注射每種脂質(zhì)和MIP,并根據(jù)表面壓力動(dòng)力學(xué)計(jì)算協(xié)同值。


圖2.在鈣存在下測(cè)定mNCS1與DPPE單層結(jié)合參數(shù)的典型示例。最大插入壓力(MIP)通過(guò)外推圖作為初始表面壓力(i)的函數(shù)來(lái)確定,其中曲線在x軸上達(dá)到0值。通過(guò)在該圖的斜率上添加一個(gè)來(lái)計(jì)算協(xié)同效應(yīng)。插圖:mNCS1在6.0、8.0、16.2和24.2 mN/m的不同i下與DPPE單層的典型結(jié)合動(dòng)力學(xué),作為達(dá)到平衡(e)的時(shí)間函數(shù)(為清楚起見,僅顯示了一些動(dòng)力學(xué))。從表面壓力的增加(–i)中減去初始表面壓力,并繪制為時(shí)間的函數(shù)。


圖3比較了含12種不同磷脂的mNCS1的MIP值和協(xié)同值(數(shù)值見表S1)。膜側(cè)壓力的估計(jì)范圍為30–35 mN/m[63–70]。因此,可以假設(shè)低于下限的MIP(30 mN/m)表明蛋白質(zhì)不會(huì)穿透細(xì)胞膜。然而,MIP大于下限將表明蛋白質(zhì)將能夠廣泛滲透到生物膜中。用PS和PC脂質(zhì)單層觀察到的所有MIP值均低于估計(jì)的膜側(cè)壓力下限(~30 mN/m),DOP除外。然而,在PE脂質(zhì)單層中觀察到的MIP值大于或等于30 mN/m。這些數(shù)據(jù)表明,mNCS1可能與由PE組成的膜結(jié)構(gòu)域在生理上相互作用,與由PC和PS組成的結(jié)構(gòu)域不同。在mNCS1中觀察到的協(xié)同值證實(shí)了這一趨勢(shì)。事實(shí)上,PE脂質(zhì)單分子膜的協(xié)同值大于PS和PC脂質(zhì)單分子膜的協(xié)同值,DO脂肪?;湷狻4送?,與四種PE脂質(zhì)單分子膜觀察到的協(xié)同值相當(dāng)高。這些數(shù)據(jù)證實(shí)了mNCS1對(duì)PE脂質(zhì)單分子膜更好的結(jié)合作用。這種趨勢(shì)可以用PE特性來(lái)解釋,PE特性是一種廣泛存在于神經(jīng)元膜中的兩性離子極性頭群[59]。事實(shí)上,其弱位阻可以允許mNCS1插入脂肪?;湥还苤觉;溔绾巍?


圖3.在鈣存在下,使用DPP、DSP、DOPS、DDPS、DPPC、DSPC、DOPC、DDC、DDPC、DPPE、DSPE、DOPE、DOPE和DDPE單層的mNCS1的MIP(A)和協(xié)同(B)值。MIP和synergy值的不確定性如第2.3節(jié)所述計(jì)算。


在DPP和DPPC單分子膜的存在下觀察到負(fù)協(xié)同值,表明NCS1與這些脂質(zhì)的結(jié)合不利。此外,提及排除壓力比提及aMIP更合適。實(shí)際上,協(xié)同作用小于0時(shí)獲得的MIP可以稱為“排斥壓力”,因?yàn)樗鼘?duì)應(yīng)于蛋白質(zhì)和單層之間的排斥。在DPP存在下觀察到的強(qiáng)排斥(協(xié)同作用?0.12±0.07)可以用mNCS1的電荷分布來(lái)解釋(圖4)。事實(shí)上,將與單分子膜相互作用的片段可能帶負(fù)電,因此由于PS極性頭基團(tuán)的負(fù)電荷而被靜電斥力延遲。然后,分布在整個(gè)蛋白質(zhì)中的多個(gè)負(fù)電荷可能在蛋白質(zhì)與膜的結(jié)合和定向中發(fā)揮作用。相反,PC極性頭基是兩性離子,但具有很強(qiáng)的空間位阻。這種構(gòu)象可以解釋MIP的低值,在這種極性頭部基團(tuán)中低于30 mN/m,因此mNCS1結(jié)合PC脂質(zhì)單分子膜的能力降低。

圖4.nmNCS1結(jié)構(gòu)上的正(紅色)和負(fù)(藍(lán)色)電荷(PDB 2LCP)[23](關(guān)于此圖例中顏色的說(shuō)明,讀者請(qǐng)參閱本文的web版本)。

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