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不同種類的抗菌肽瓜娃素與生物膜之間的相互作用的性能對(duì)比【下】

來源:上海謂載 瀏覽 1813 次 發(fā)布時(shí)間:2022-07-05

隨后,我們進(jìn)行了如上所述的相同測(cè)量,但使用了temporin L。將temporin L添加到SOPC LUV中后,Ie和Im均降低(圖4,面板A和B),其減量在肽:脂質(zhì)摩爾比下趨于穩(wěn)定≈1:8.當(dāng)膽固醇(Xchol)0.10)包括在SOPC LUV中時(shí),Ie和Im的減少有所減少,再次在1/1的時(shí)間脂質(zhì)化學(xué)計(jì)量比穩(wěn)定下來≈1/8.當(dāng)存在酸性磷脂POPG時(shí),肽的作用非常不同。與temporin B相反,temporin L降低了含有酸性磷脂POPG的LUV的Im,在XPOPG)0.10時(shí)影響最大(圖4,面板A)。有趣的是,在XPOPG)0.10時(shí),明顯存在明顯的不連續(xù)性,對(duì)應(yīng)于POPG:temporin L摩爾比為1:1,因此表明形成了化學(xué)計(jì)量絡(luò)合物。Im的減少在時(shí)間蛋白L:脂質(zhì)摩爾比下趨于穩(wěn)定≈1:5在XPOPG)0.10,而在XPOPG)0.20和0.40(圖4,面板A)時(shí),連續(xù)衰減很明顯。隨著脂質(zhì)體中POPG含量的增加,Im的減少逐漸減弱。在XPOPG)0.10時(shí),當(dāng)時(shí)間蛋白L:脂質(zhì)摩爾比為e時(shí),Ie的值低于SOPC LUV的值≈1:8.超過該化學(xué)計(jì)量比,Ie的最大減量在XPOPG)0.10時(shí)明顯,并且在時(shí)間蛋白L:脂質(zhì)摩爾比下減量達(dá)到平臺(tái)≈1:5(圖4,面板B)。與Im類似,隨著XPOPG的增加,由時(shí)間蛋白L引起的Ie減少逐漸減弱。圖5,面板A描述了Temporain L對(duì)Ie/Im的影響。添加Temporain L后,SOPC LUV的Ie/Im略有增加(圖5,面板A),而在存在POPG時(shí)觀察到顯著增加。有趣的是,在XPOPG)0.10、0.20和0.40下,由于Temporain L導(dǎo)致的Ie/Im增量的微小差異很明顯≈1:10.然而,當(dāng)時(shí)間蛋白/脂質(zhì)的化學(xué)計(jì)量比大于≈1/8,在XPOPG)0.20和0.40時(shí)Ie/Im的增量顯著高于XPOPG)0.10時(shí)的增量。同樣,在XPOPG)0.40時(shí),Ie/Im進(jìn)一步增加,高于1/1的時(shí)間蛋白/脂質(zhì)化學(xué)計(jì)量比≈1/6(圖5,面板A)。


圖5:通過芘標(biāo)記的磷脂PPDPC(X)0.01)的熒光和DPH(X)0.002的穩(wěn)態(tài)發(fā)射各向異性r評(píng)估顳葉素L對(duì)LUV中脂質(zhì)動(dòng)力學(xué)的影響,顯示為含XPOPG)0(0)、0.10(9)、0.20(B)和0.40(2)的SOPC脂質(zhì)體中歸一化準(zhǔn)分子與單體比率r(Ie/Im)(圖A)和各向異性r(圖B)的變化,Xchol)0.10(3)。每個(gè)數(shù)據(jù)點(diǎn)代表三次測(cè)量的平均值。標(biāo)準(zhǔn)偏差小于0.02(面板A)和0.004(面板B),為清楚起見,未顯示。否則情況如圖2圖例所示。


為了與上文所述的temporin B相同的目的,我們還測(cè)量了由temporin L誘導(dǎo)的DPH各向異性r的變化。與temporin B類似,當(dāng)將temporin L添加到SOPC和SOPC/膽固醇(Xchol)0.10)LUVs中時(shí),r只有輕微變化(圖5,面板B)。然而,在含酸性磷脂的膜中,時(shí)間蛋白L導(dǎo)致酰基鏈順序強(qiáng)烈增加,明顯表現(xiàn)為DPH各向異性顯著增加(圖5,面板B)。r的增量隨著膜中XPOPG的增加而逐漸增加,高于時(shí)間蛋白L:脂質(zhì)摩爾比≈1:6.由于Temporain L導(dǎo)致含SOPC和酸性磷脂的膜的Ie/Im顯著增加,熒光脂質(zhì)PPDPC在這些膜中富集。


時(shí)間蛋白對(duì)膜拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的影響。巨大脂質(zhì)體是生物膜的優(yōu)秀模型,因?yàn)槠涑叽缗c細(xì)胞相當(dāng)。此外,它們可以通過光學(xué)顯微鏡進(jìn)行觀察(15,21)。我們之前對(duì)馬加寧2和吲哚肽的研究表明,這些肽對(duì)巨大脂質(zhì)體膜的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)有顯著影響(15)。在本研究中,在類似條件下,通過顯微鏡觀察了在巨大囊泡外表面添加這些肽后,temporins對(duì)巨大脂質(zhì)體三維拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的影響。SOPC巨脂質(zhì)體即使暴露于大量該肽(約1.2 fmol的temporin B)(每個(gè)重復(fù)100份12 amol)時(shí),也不受temporin B的影響。同樣,含有膽固醇(Xchol)0.10)的巨大囊泡也不受該量的顳葉素B的影響。然而,在將該肽添加到SOPC和SOPC/膽固醇(Xchol)0.10)巨大脂質(zhì)體的表面時(shí),偶爾會(huì)觀察到相鄰囊泡之間的粘附(數(shù)據(jù)未顯示)。然而,在POPG(XPOPG)0.10的存在下,已經(jīng)≈36 amol(10-18 M)的顳葉素B(約60 fL,3次注射)施加在巨大囊泡表面上,引起巨大囊泡膜拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的顯著變化(圖6,面板B)。具體來說,小顆粒(φ≈10μm),然后進(jìn)入巨大脂質(zhì)體的內(nèi)腔(圖6,面板B)。進(jìn)一步增加≈0.24 fmol的顳蛋白B(約400 fL,20次注射)導(dǎo)致巨大囊泡內(nèi)這些顆粒的數(shù)量增加(圖6,面板C)。還觀察到巨大囊泡表面的顆粒聚集(圖6,面板C)。隨后,在≈10分鐘后,將顆粒轉(zhuǎn)移到巨大脂質(zhì)體的內(nèi)腔中。

圖6:temporin B誘導(dǎo)的巨大SOPC/POPG(XPOPG)0.1)脂質(zhì)體轉(zhuǎn)化的HMC圖像。添加temporin B之前的巨大囊泡(圖a),應(yīng)用后5秒≈36 amol顳蛋白B(面板B),添加≈0.24 fmol的顳蛋白B(面板C)。面板C中比例尺的長(zhǎng)度對(duì)應(yīng)于50μm。


然后我們研究了顳葉素L對(duì)巨大脂質(zhì)體的影響。圖7所示的圖像序列說明了由于temporin L引起的SOPC巨大脂質(zhì)體的轉(zhuǎn)化。有趣的是,大約12 amol temporin L(1次注射)已經(jīng)影響了SOPC膜的外觀,在添加肽后1秒內(nèi),巨大囊泡內(nèi)出現(xiàn)聚集結(jié)構(gòu)(圖7,面板B)。此外,相鄰的巨大囊泡也受到類似囊泡形成的影響(圖7,面板B,研究的巨大脂質(zhì)體下方)。進(jìn)一步添加temporin L(最多≈0.12 fmol,共10次重復(fù)注射)不會(huì)誘導(dǎo)進(jìn)一步的囊泡形成,而兩個(gè)“內(nèi)吞”聚集體粘附在肽微注射部位的巨大脂質(zhì)體表面。大約5分鐘后,這兩個(gè)“內(nèi)吞”聚集體粘附在一起,在巨大囊泡內(nèi)形成一個(gè)更大的聚集體結(jié)構(gòu)(圖7,面板C)。與顳葉素L對(duì)SOPC巨脂質(zhì)體的作用類似,該肽在POPG(XPOPG)0.10存在下誘導(dǎo)類內(nèi)吞過程,圖8)。更具體地說,在添加約12 amol的temporin L(1次注射)后,暴露于肽的巨大脂質(zhì)體表面的區(qū)域變暗,顯示折射率的顯著變化,并指示形成緊密堆積的三維結(jié)構(gòu),僅部分保留在焦平面中(圖8,面板B)。在內(nèi)部≈1秒后,巨大脂質(zhì)體內(nèi)出現(xiàn)了小顆粒聚集體和暗區(qū)(圖8,面板C)。同時(shí),還觀察到相鄰巨大囊泡中的囊泡形成(圖8,圖B和圖C)。隨后總共增加了≈24阿米爾的顳葉素L(2次注射)使另一組“內(nèi)吞”小顆粒出現(xiàn)在巨大脂質(zhì)體內(nèi),與先前形成的聚集體粘附(圖8,面板D)。之后≈1分鐘,其中一些顆粒(φ≈8μm)從巨大脂質(zhì)體內(nèi)的雙層釋放(數(shù)據(jù)未顯示)。有趣的是,在進(jìn)一步添加約12 amol的Temporain L(總共3次注射)后,分離的小顆粒再次聚集,暗區(qū)的面積增加(圖8,面板E)。暗區(qū)面積的增加通過添加另一個(gè)≈24 amol temporin L(共5次注射)。幾分鐘后,聚集的“內(nèi)吞”小顆粒進(jìn)入巨大囊泡的內(nèi)腔,而膜表面的暗區(qū)消失(圖8,面板F)。同時(shí)觀察到相鄰的巨大脂質(zhì)體的囊泡形成。有趣的是,在膽固醇(Xchol)為0.10的情況下,需要更多的時(shí)間蛋白L來誘導(dǎo)囊泡形成(圖9)。然而,在添加約0.24 fmol(20次注射)的Tempolin L后,小顆粒的“內(nèi)吞”聚集物以及≈巨大脂質(zhì)體內(nèi)出現(xiàn)直徑為9μm的顆粒(圖9,面板B)。隨后添加≈0.24 fmol的肽(共40次注射)在巨大囊泡內(nèi)誘導(dǎo)另一組小顆粒,約30秒后與第一個(gè)聚集物合并(數(shù)據(jù)未顯示)。然而,隨后進(jìn)一步添加temporin L(高達(dá)約1.2 fmol,100次注射)對(duì)巨大脂質(zhì)體膜沒有進(jìn)一步的可見變化。

圖7:添加temporin L之前,添加temporin L后1s,由temporin L.巨大囊泡引起的SOPC巨大脂質(zhì)體轉(zhuǎn)化的HMC圖像(圖a)≈12 amol的temporin L(面板B),并在應(yīng)用總計(jì)≈0.12 fmol的temporin L(面板C)。面板C中比例尺的長(zhǎng)度對(duì)應(yīng)于50μm。

圖8:HMC圖像,描繪了應(yīng)用temporin L之前以及添加temporin L后立即(面板B)、1秒(面板C)由temporin L.巨大囊泡誘導(dǎo)的巨大SOPC/POPG(XPOPG)0.1)脂質(zhì)體的轉(zhuǎn)化≈12 amol Temporain L,并在添加后立即(面板D)≈24 amol的顳葉素L。在注射了總計(jì)≈36 amol(E組)的temporin L,以及在添加總計(jì)≈60 amol temporin L。面板F中比例尺的長(zhǎng)度對(duì)應(yīng)于50μm。


圖9:HMC圖像序列,說明了在添加肽之前(圖a)和應(yīng)用肽后立即通過temporin L.巨大囊泡轉(zhuǎn)化SOPC/膽固醇(Xchol)0.10)巨大脂質(zhì)體≈0.24 fmol的temporin L(面板B)。面板B中比例尺的長(zhǎng)度對(duì)應(yīng)于50μm。


討論


我們的長(zhǎng)期目標(biāo)是建立最低的序列要求,這可以進(jìn)一步作為設(shè)計(jì)新型抗菌肽類似物的指導(dǎo)原則。我們之前已經(jīng)比較了兩種抗菌肽,馬蓋寧2和吲哚肽對(duì)本研究中使用的相同模型膜系統(tǒng)的影響,即。,單層、脂質(zhì)體和巨大囊泡(15)。我們?cè)缙谘芯恐惺褂玫碾氖沁x擇的,因?yàn)樗鼈兇韮煞N不同類型的抗菌肽家族。在本研究中,我們使用了兩種13個(gè)氨基酸的肽,即與吲哚肽長(zhǎng)度相似的肽。肽的結(jié)構(gòu)參數(shù)不同,如電荷、構(gòu)象、疏水性、疏水力矩和大?。ū?)。有趣的是,在所研究的四種肽中,以摩爾為基礎(chǔ)計(jì)算的時(shí)間蛋白L最有效,作用于中性和酸性磷脂膜。與其他三種肽相比,其凈陽離子電荷和疏水性具有平均值(表1)。然而,在所示的肽中,temporin L具有最高的平均疏水力矩,這表明這可能是與其有效的膜擾動(dòng)作用相關(guān)的一個(gè)重要參數(shù),這與之前比較magainin 2和其他抗菌肽的研究一致(31)。

雖然上述抗菌肽對(duì)模型生物膜的作用存在明顯差異,但也存在一些明顯的相似之處。所有四種肽與脂質(zhì)的相互作用可以根據(jù)不同的過程進(jìn)行表征,如下所示。肽首先結(jié)合并插入膜。這一過程通過與酸性磷脂形成復(fù)合物而得到增強(qiáng),并涉及形成復(fù)合物。插入伴隨著?;滍樞虻脑黾?。由于閾值肽:脂質(zhì)摩爾比,整體相互作用是協(xié)同的,意味著形成由肽酸性磷脂復(fù)合物組成的聚集結(jié)構(gòu)。最后,還形成了更宏觀的聚集體,這在顯微鏡圖像中很明顯。在下文中,我們將討論上述過程以及提供各自驅(qū)動(dòng)力的潛在機(jī)制。


與馬加寧2和吲哚西啶(15)類似,顳葉素B和L都具有高度的膜活性(圖1)。同樣,在酸性磷脂存在的情況下,所有四種肽與單分子膜的相互作用增強(qiáng),與其凈正電荷保持一致(表1)。CD光譜表明,在疏水環(huán)境中,temporins采用R-螺旋結(jié)構(gòu)(13,Zhao和Kinnunen,未發(fā)表的數(shù)據(jù))。此外,它們的螺旋輪投影揭示了兩親性。temporin B引起的π增加的動(dòng)力學(xué)與temporin L的動(dòng)力學(xué)不同(圖1,圖A和B),表明在前一個(gè)肽最初插入脂質(zhì)膜后,構(gòu)象和/或方向發(fā)生了變化。換句話說,時(shí)間蛋白B與脂質(zhì)單層的相互作用將包括以下步驟,即:(i)顳蛋白B與單層表面的結(jié)合,(ii)顳蛋白B嵌入脂質(zhì)膜,其長(zhǎng)軸可能平行于膜平面,以及(iii)肽的快速重新定向,垂直于單層表面。因此,后一個(gè)過程將導(dǎo)致觀察到的π突然下降(圖1,面板B)。然而,也可能在(iii)期間,與肽相關(guān)的一些POPG分子的方向不同于單分子膜大部分的磷脂,如吲哚肽(15)所示。


POPG的存在導(dǎo)致增強(qiáng)?π由于時(shí)間蛋白B在π<32 mN/m時(shí),后一個(gè)值因此代表了?π-π0圖,類似于吲哚肽(15)。因此,低于后一個(gè)表面壓力,?π隨著XPOPG的增加而逐漸增加,而在π>32 mN/m時(shí)觀察到相反的情況。一個(gè)類似的“交叉”點(diǎn),盡管在更高的表面壓力為≈43 mN/m對(duì)Temporain L也很明顯(圖1,面板D和E)。然而,對(duì)于該肽,隨著XPOPG的增加,πc明顯減少(圖1,圖E)。“交叉”點(diǎn)≈在我們之前的研究中觀察到吲哚肽為38 mN/m。然而,有趣的是,magainin 2(15)沒有這種特征。“交叉”點(diǎn)對(duì)這些肽作用機(jī)制的可能意義值得進(jìn)一步研究。對(duì)于真核細(xì)胞質(zhì)膜,平衡側(cè)壓力估計(jì)為≈32 mN/m(有關(guān)簡(jiǎn)要回顧,請(qǐng)參閱16、32)。據(jù)我們所知,原核生物膜的平衡側(cè)壓力未知。然而,似乎可以合理地假設(shè),雙層的基本物理化學(xué)性質(zhì)可以決定兩種類型細(xì)胞中的側(cè)向壓力大小相似。從定性上講,更具表面活性的肽,顳葉素L和吲哚肽,具有較高的“交叉”壓力值。


本文報(bào)道的顳葉素B和顳葉素L對(duì)雙層脂質(zhì)動(dòng)力學(xué)的影響與之前報(bào)道的馬蓋寧2和吲哚肽的影響極為相似(15)。因此,DPH各向異性r的增加表明,在酸性磷脂POPG存在的情況下,所有這些肽都增加了酰基鏈順序,這種作用的幅度隨著XPOPG的增加而增加。同樣,在酸性磷脂的存在下誘導(dǎo)脂質(zhì)分離。所有這些效應(yīng)都表明了酸性磷脂以及肽的陽離子電荷對(duì)于后者與生物膜相互作用的重要性。對(duì)于magainin 2和Tempolin B,在POPG存在下,SOPC和SOPC/膽固醇(Xchol)0.10)脂質(zhì)體中的芘熒光猝滅被消除,而對(duì)于Tempolin L和吲哚青素,無論脂質(zhì)成分如何,都觀察到了這一過程。芘和色氨酸之間的π-π相互作用以及肽(15)的堿性殘基與熒光團(tuán)的接觸導(dǎo)致π-陽離子相互作用(33)可能參與猝滅。此外,在肽的存在下,熒光團(tuán)的微環(huán)境可能變得更親水,從而降低熒光量子產(chǎn)率。與馬蓋寧2和吲哚肽(15)相反,在膽固醇(Xchol)0.10存在的情況下,由Temporanins B和L引起的芘淬滅減弱,因此表明膽固醇可能抵消后兩種肽的膜插入。


在XPOPG)0.40時(shí),顳葉素B在肽:脂質(zhì)摩爾比為≈1:30而在該化學(xué)計(jì)量比之上,Ie/Im降低(圖3,面板A)。由于在XPOPG)0.40處,顳蛋白B與膜的強(qiáng)烈相互作用,不同的作用可能有助于減少芘脂質(zhì)類似物的準(zhǔn)分子形成,如下所示。首先,膜結(jié)合的顳蛋白B可以代表熒光探針橫向擴(kuò)散的機(jī)械屏障。換句話說,膜相關(guān)肽可以通過占據(jù)探針的相鄰位置靜態(tài)減少準(zhǔn)分子的形成,從而增加芘標(biāo)記脂質(zhì)在碰撞之間擴(kuò)散的路徑長(zhǎng)度。其次,由于肽-脂質(zhì)相互作用,鄰近肽的脂?;湹男D(zhuǎn)自由度可能會(huì)降低。第三,與肽相鄰的脂質(zhì)可以部分固定,因此它們的交換頻率(以及該區(qū)域中芘分子的交換頻率)顯著低于大塊脂質(zhì)基質(zhì)中的交換頻率。相反,對(duì)于temporin L,Ie/Im的值隨著XPOPG的增加而逐漸增加。同樣,當(dāng)肽:脂質(zhì)摩爾比>1:6時(shí),DPH各向異性r的增加取決于XPOPG(圖5)。該化學(xué)計(jì)量學(xué)可表示閾值濃度,高于該濃度時(shí),酸性磷脂膜中發(fā)生協(xié)同肽插入和重排。temporin L的單個(gè)Trp殘基可以促進(jìn)其分配到脂質(zhì)雙層(34),并且在酸性磷脂存在的情況下,temporin L可能插入膜更深,或者膜中的肽量可能隨著XPOPG的增加而增加。與含有五個(gè)色氨酸殘基的吲哚西啶相比,temporin L只有一個(gè)色氨酸殘基,凈正電荷少一個(gè)(表1)。然而,顳葉素L在含SOPC和POPG的膜中更有效地淬滅芘標(biāo)記的脂質(zhì)。顳葉素L比吲哚肽疏水性更強(qiáng),具有更大的疏水力矩(表1)。這些性質(zhì)可以促進(jìn)顳葉素L插入脂質(zhì)雙層。


我們對(duì)芘標(biāo)記脂質(zhì)的研究表明,temporin B和temporin L在SOPC以及SOPC/POPG膜中引起脂質(zhì)側(cè)向分離,從而形成富含肽的微區(qū)。對(duì)于酸性磷脂膜,這些結(jié)構(gòu)域可能與雙層中孔的形成有關(guān)。帶負(fù)電的脂質(zhì)的存在有助于減少帶正電的肽之間的排斥靜電,從而允許它們?cè)谀ぶ芯奂?。更具體地說,正如馬加寧2和吲哚肽(15)所建議的那樣,肽首先會(huì)積聚在雙層的外小葉中。在達(dá)到閾值表面濃度后,雙分子層中的肽將以合作的方式重新定向。因此,當(dāng)陽離子肽和酸性磷脂在雙層表面上共分離成微區(qū)時(shí),可實(shí)現(xiàn)高局部肽濃度。然后,這種不對(duì)稱性將通過形成由肽和脂質(zhì)的超分子聚集體構(gòu)成的“通道”或“孔”來緩解,從而允許肽擴(kuò)散到雙層的內(nèi)小葉中。同時(shí),雙層結(jié)構(gòu)將局部失穩(wěn)??仔纬勺鳛檫@一過程的中間步驟是可以想象的,因?yàn)闀r(shí)間蛋白已被證明可誘導(dǎo)脂質(zhì)體包埋熒光探針的釋放(13)。較長(zhǎng)的線性肽,如馬蓋寧2和mellitin在人工膜中形成孔(28、35),跨膜肽通道的最小長(zhǎng)度約為23個(gè)殘基。就時(shí)間蛋白而言,區(qū)分目前提出的孔隙模型將特別有趣。它們可以以更復(fù)雜的方式形成孔,可能涉及肽的二聚化(9)。與馬蓋寧2和顳葉素B相反,顳葉素L和吲哚西啶會(huì)引起SOPC和SOPC/膽固醇(Xchol)0.10)巨大囊泡的水泡化,這可能與其溶血活性有關(guān)(36,Simmaco,M.,未發(fā)表的觀察結(jié)果)。在這方面,比較上述抗菌肽與從歐洲蜜蜂中分離出的高度溶血性肽mellitin的效果很有意義??咕膍againin 2和temporin B對(duì)含有負(fù)電荷磷脂的膜有顯著影響,而對(duì)中性膜的影響較小。雖然溶血肽temporin L和indolicidin優(yōu)先與酸性磷脂結(jié)合,但它們也與兩性離子膜表現(xiàn)出強(qiáng)烈的相互作用。顳葉素L尤其如此,它誘導(dǎo)中性巨囊泡的顯著囊泡化。有趣的是,mellitin在兩性離子膜中誘導(dǎo)各種形態(tài)不同的相,這取決于肽脂比和脂質(zhì)的相態(tài),包括多層膜的囊泡化、小脂質(zhì)囊泡的融合,以及碎裂成圓盤和膠束(37)。然而,在帶負(fù)電的磷脂POPG存在下,其滲透兩性離子磷脂囊泡的能力顯著降低。提出了中性多層膜中的跨雙層取向,但在帶負(fù)電的多層膜中沒有(38)。因此,這些數(shù)據(jù)表明兩性離子膜和這些肽之間存在明顯的疏水相互作用,使后者溶血,而靜電相互作用似乎是其抗菌活性所必需的。為此,哺乳動(dòng)物質(zhì)膜的外小葉僅由兩性磷脂組成,而細(xì)菌膜包含大量酸性磷脂、磷脂酰甘油和心磷脂(39)。


有趣的是,我們實(shí)驗(yàn)室迄今為止研究的所有肽在巨大囊泡中也誘導(dǎo)類似內(nèi)吞的過程,然而在聚集結(jié)構(gòu)中觀察到的差異表明四種肽與膜的結(jié)合模式不同。顯微鏡圖像顯示宏觀聚集體的形成是不對(duì)稱的,即發(fā)生在巨大的囊泡內(nèi)。與我們關(guān)于鞘磷脂酶形成神經(jīng)酰胺的研究類似(21),抗菌肽作用的矢量性質(zhì)表明,其不對(duì)稱應(yīng)用于外表面會(huì)增加膜的彎曲剛度和負(fù)的自發(fā)曲率。然而,機(jī)制的闡明需要進(jìn)一步研究。顯微鏡下可見的聚集體的性質(zhì)令人感興趣。為此,提出了層狀液晶相不代表熱力學(xué)平衡的可能性。因此,已證明二甲基磷酸甘油轉(zhuǎn)化為所謂的“海綿”相(40)??刂七@一階段形成的因素仍知之甚少;然而,脂質(zhì)-頭群相互作用似乎很重要。一個(gè)有趣的可能性是,除了對(duì)雙層膜的其他作用外,這些抗菌肽還可以觸發(fā)細(xì)菌脂質(zhì)磷脂酰甘油從層狀液晶狀態(tài)過渡到“海綿”相,后者代表熱力學(xué)平衡。在熱力學(xué)水平上,這也將為在巨大脂質(zhì)體中觀察到的肽-脂質(zhì)復(fù)合物的宏觀聚集提供驅(qū)動(dòng)力。然而,在這種情況下,機(jī)械基礎(chǔ)也需要進(jìn)一步研究。

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